轉 劍齒王朝 上

引言：劍齒之誘惑

牙齒，是食肉獸的標誌符。即便是人類手中再馴良的猛獸，那張開嘴時露出的滿口尖牙也會令人膽戰心驚。特別是上頜門牙兩側的一對上犬齒，更是利器中之利器。

當上犬齒加大加粗，就成為我們所說的劍齒，牙齒中之極品。在哺乳動物2億多年的演化歷程中，曾經有一些食肉猛獸擁有這種可怕的捕食工具。它們雖然屬於不同的家族，但我們可以用一個不很正式的名字稱呼它們：劍齒動物。從原始的鬣齒獸類和有袋類，到食肉類的貓科和獵貓科動物中間，都可以找到它們的魅影。當然，本文所指的「劍齒動物」只包括這些驕傲的獵手，而不是所有上犬齒較長的動物都配得上這個光榮稱號，比如野豬和海象。今天的科學家對劍齒的功用仍然眾說紛紜、褒貶不一，但至少有一點可以肯定：劍齒必然有其超乎尋常之處，否則絕不會有那麼多不同類型的食肉動物抵制不住誘惑，在演化中長出了這種壯觀的武器。

一、劍齒顯形

劍齒前傳

在2.5億年以前的中生代三疊紀，哺乳動物、鳥類甚至恐龍都還沒有出現，統治地球陸地的是一大群各式各樣的奇異動物，它們身上兼有哺乳類與爬行類的特徵，被稱為似哺乳爬行動物，正式名稱是獸孔類。在它們中間有一些是積極的捕食者，其中有的種類便生有顯著的長牙——看起來很像劍齒虎身上的劍齒，然而也有人它們可能是毒牙（這個假設看來更恐怖一些）。然而很可惜，隨著2.2億年前的一次大滅絕，幾乎所有的獸孔類都從地球上消失了，僅有一小支演化成了真正的哺乳動物，在恐龍的陰影下熬過了漫長的1.5億年。

長有「劍齒」的獸孔類

恐龍滅絕之後，新的生命在廢墟上崛起。在新生代的第一個時期——第三紀古新世，哺乳動物還不夠強大，佔據食物鏈頂端的是某些巨大的、不會飛的鳥類。它們沒有牙齒，而是以鉗子一樣的喙作為武器。又過了1000多萬年，大片的熱帶森林被草原所代替，哺乳動物才真正迎來了屬於自己的時代。隨著食草動物變得更大、更敏捷，食肉動物也在進化中不斷增強。最先接過鳥類王位的是被稱為古食肉類的原始食肉動物，其中尤以鬣齒獸類（Hyaenodon）最為強大，湧現出了不少在當時力冠群雄的成員。比如在德國古新世中期的沃爾貝克（Walbeck）動物群發現的劍鬣獸（Mentoclaenodon），它們的頭骨只有15厘米長，但已經是本動物群中體形最大的了。劍鬣獸的牙齒還很原始，不過其上犬齒已經變成了較顯著的、後端帶刃的劍齒，下頜也有向下擴張的跡象。而在另一類更強大的鬣齒獸亞目成員、生活在晚古新世到早始新世、分佈於北美的遠齒鬣獸（Anacoton）身上，其下頜已經向下伸出了巨大的片狀物，可以像刀鞘一樣保護髮達的劍齒。

實際上，鬣齒獸類在發展的後期上犬齒普遍增大，很可能是為了捕食越長越大的食草動物。雖然絕大部分種類的「劍齒」都還沒有後來那些食肉目、有袋目劍齒動物的那麼誇張，但它們畢竟是哺乳類中率先長出劍齒的一支，它們的暫時成功預示著今後的幾千萬年將是劍齒動物們的天下。在始新世晚期，絕大部分鬣齒獸類完成了自己的歷史使命，然而「劍齒時代」的序幕才剛剛拉開。

凶暴先驅——古飆（Dinictis）

大約5500萬年前，有一支食肉動物從它們和貓科動物的共同祖先中分離出來，人們稱其為獵貓科（Nimravidae，也有人認為它們是貓科下面的一個亞科Nimravinae）。早期的獵貓科成員都是行動敏捷、善於奔跑的掠食動物，體形比家貓大不了多少，牙齒也沒有貓科動物那麼特化。當時它們的發展非常成功，種類繁多，呈輻射狀演化，先於貓科動物蓬勃發展起來。

身形小巧的古飆居然能捕殺巨豬，此後向強者挑戰成為「劍齒派」的一貫作風

古飆（又稱恐齒貓）生活在4000～2250萬年前的早、中漸新世，是獵貓科的先驅之一。它們只有大約1.5米長、0.6米高，整個體形介於貓類與靈貓類之間：身軀和尾部細長、四肢短小，腳爪不能完全收回，像靈貓；而頭部則很接近真正的貓科動物，並且可能和貓科動物一樣有三重眼瞼。它們的雙頜強勁，上犬齒不如後來的劍齒動物那麼發達，與其下犬齒的比例也不那麼懸殊，但與身體相比已經顯得很大，而且非常鋒利，是有效的捕食武器。正因為此，很多人認為它們是食肉目中的第一種「劍齒動物」。與現在的貓科動物不同，它們是以腳掌而不是腳趾行走，這影響了它們的行動速度。因而就整體而言，古飆身體結構上原始的成分較為明顯。它們曾經廣泛生活在北美大草原上，以各種食草動物為食，主要是高達1.8米，大如非洲野牛的巨豬類（Archaeotherium），而它們只有現代非洲獅的一半大。古飆的兇猛程度由此可見一斑。部分學者認為，它們是獵虎（Nimravus）和假貓（Psudaelurus）的共同祖先。

巨牙獵者——始劍齒虎（Eusmilus，又稱古劍齒虎）

和下文介紹的偽劍齒虎、巴博劍齒虎一樣，始劍齒虎並不是真正意義上的「劍齒虎」，更不是劍齒虎的祖先，而是獵貓科的成員。它們最早出現在始新世晚期（約4000萬年前）的歐亞大陸，在此後的漸新世進入北美洲。實際上，目前只在法國和美國的一些地區發現了它們的化石。

始劍齒虎是最早的「匕首牙」（dirk－tooth）類型，上犬齒顯得很大，又長又彎，並有伸長的、像刀鞘一樣的下頜保護；下犬齒退化得和門牙類似，嘴巴能張開90度以上，這兩點使它們能有效地使用劍齒進行致命一擊，也成為此後劍齒動物的標準特徵；另外值得一提的是它們只有26顆牙，比貓科動物的30顆要少。最大型的始劍齒虎體大如豹，從頭到尾長約2～2.5米，身形矮而長，尾巴也長，又與豹子的體型類似。有些種甚至只有家貓的1.5倍大小，劍齒長度卻可達到8厘米。儘管體型較小，但它們動作靈活、奔跑迅速，甚至有人還推測它們會以集群捕食的方式獵取大型動物。在2000萬年的歲月中，它們積極打拚著自己的一方天地——包括和自己的同類們展開生存之戰，比如與身材更加矮小但可能同樣兇悍的獵虎（Nimravus，有意思的是一個著名刀具品牌也叫這個名字）。